节肢动物，恐虾纲，异虫纲三者之间的演化关系是怎样的？

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现生节肢动物、有爪动物和缓步动物组成泛节肢动物。

泛节肢动物中，除去节肢动物、有爪动和缓步动物冠群，已经灭绝的具有叶足（简单的不分节的细长圆柱状或肥厚叶状附肢）的动物，被称为叶足动物。

在叶足动物中，身体两侧具有桨叶的叶足动物称为“具鳃”叶足动物，因为桨叶上有鳃状结构，其他腹部只有叶足身体没有桨叶的叶足动物称为异虫纲。

通常我们说的节肢动物是指真节肢动物，即那些整个身体以及附肢外部覆盖有角质硬化的外骨骼，身体和附肢分节的动物。

但是在系统发育树上，那些与真节肢动物亲缘关系更近，与有爪动物和缓步动物亲缘关系更远的动物，组成了真节肢动物干群，其中就包括“具鳃”叶足动物，以及比“具鳃”叶足动物更“原始”的西伯利亚虫类。由于西伯利亚虫类没有桨叶，所以它们属于异虫纲。

恐虾纲是由“具鳃”叶足动物、欧巴宾海蝎类和奇虾类（射齿类）组成的类群，它们都具有桨叶或者片状附肢这些运动结构，看起来很相现代的虾。它们不属于真节肢动物，但是属于真节肢动物干群。

一些较为过时的观点认为，叶足动物由异虫纲和恐虾纲组成，在这种语境下欧巴宾海蝎类和奇虾类也属于叶足动物，但是由于它们没有发现典型的叶足，且它们与真节肢动物的关系更近，所以目前并不认为它们是叶足动物。

恐虾纲属于节肢动物全群，恐虾纲是个并系群，奇虾类属于恐虾纲，是恐虾纲中与真节肢动物亲缘关系最近的类群。真节肢动物（我们通常所说的节肢动物）可能演化自恐虾纲，但是奇虾类自己单独是一支，所以真节肢动物并不演化自奇虾类。

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说到节肢动物、恐虾纲和异虫纲，肯定离不开和这三类生物关系密切的叶足动物。

而说到叶足动物，就离不开与现生节肢动物亲缘关系最近的两个动物门类：有爪动物门和缓步动物门。这三个动物门类组成泛节肢动物。

一、泛节肢动物（Panarthropoda）

关于节肢动物门、有爪动物门和缓步动物门三者之间的亲缘关系，根据两个门类之间关系更近，一个更远，存在三种假说。

目前的线粒体 DNA 分子系统发育、古生物学化石证据和神经比较解剖学研究偏向于认同第一种假说：即节肢动物和缓步动物亲缘关系更近，和有爪动物亲缘关系更远。

二、叶足动物（Lobopodia）

那么叶足动物和泛节肢动物有什么关系呢？

简单来说，叶足动物就是包括化石在内的泛节肢动物除去节肢动物全群（广义的节肢动物）、缓步动物和有爪动物，剩下的就是叶足动物，也就是说叶足动物是不是一个单系群。

也有观点认为，叶足动物是除去节肢动物之外的所有泛节肢动物，在这个定义下，已经灭绝的化石叶足动物实际上是叶足动物干群，而有爪动物和缓步动物是现生的叶足动物，也就是说叶足动物并没有灭绝，它们的现生类群是有爪动物和缓步动物，同时节肢动物也是从叶足动物演化而来的。

从形态上来说，叶足动物整体形态呈蠕虫状，头部不明显，躯干圆柱状，同律分节（即每一节形态是一样的）。

躯干腹侧具有多对附肢，这些附肢不分节，形态呈细长的圆柱状或者肥厚的叶状（即叶足），这也是为什么它们叫做叶足动物。

它们的附肢末端经常具有钩爪，这个结构在今天的泛节肢动物身上依然可见且形态十分稳定，比如昆虫附肢最前面的爪。

它们的体表可能覆盖薄薄的几丁质角质皮层（角皮），躯干背侧有时具有角皮局部硬化所形成的、呈离散分布的显著的骨板、棘刺等结构。^[1]

讨论完叶足动物，我们就可以看看异虫纲和恐虾纲了。

三、异虫纲（Xenusia）

根据是否有桨叶（一种扁平的片状结构，上面可能具鳃），叶足动物可以分为异虫纲（Xenusia）和“具鳃”叶足动物（Gilled lobopodians）。

异虫纲占据了叶足动物的绝大部分，它们总体呈蠕虫状，身体两侧没有扁平的桨叶，只有成对的不分节的附肢。通常身体的背侧都具有硬化的骨片和刺，可以用来防御捕食者。

我们熟悉的怪诞虫、微网虫以及啰哩山虫类都属于异虫纲。

有些时候，叶足动物也单指异虫纲，这时的叶足动物是狭义的叶足动物，不包括“具鳃”叶足动物。

可以肯定的是，现生的有爪动物和缓步动物都是从异虫纲叶足动物演化而来的，从某种意义上它们是现存的异虫纲叶足动物。

四、“具鳃”叶足动物（"Gilled lobopodians"）

“具鳃”叶足动物的身体腹侧具有叶足动物典型的成对的不分解的附肢，但与异虫纲不同的是，它们的身体两侧两具有成对的桨叶，这些结构可以用来游泳，上面可能也长有鳃一样的呼吸器官，在划水的时候顺便吸收水中的氧气用来呼吸。

“具鳃”叶足动物化石比较好的有两个属，厌恶虫（Pambdelurion）和宣爪虫（Kerygmachela），欧巴宾海蝎类不确定是否属于具鳃叶足类，这是由于没有在它们的化石上发现类似叶足动物的附肢。但过去的研究也会把它们分入“具鳃”叶足动物。

五、西伯利亚虫目（Siberiida）

“具鳃”叶足动物形似奇虾类，异虫纲叶足动物形似蠕虫，从异虫纲到“具鳃”叶足动物，这中间是如何演化的呢？

在异虫纲叶足动物中，与“具鳃”叶足动物亲缘关系最近的是西伯利亚虫类（Siberiids），它们的形态也很相似。

西伯利亚虫类主要包括西伯利亚虫（Siberion）、大网虫（Megadictyon）和尖山叶足虫（Jianshanopodia）。它们与“具鳃”叶足动物一样，具有一对掠食性的前大附肢和骨片化的口器，只是身体两侧不具有桨叶。

西伯利亚虫类与“具鳃”叶足动物以及后来的奇虾类具有很多的相似特征，比如体型较大、头部第 1 对叶足特化为掠食性大附肢(类似奇虾的前大附肢)、骨片化的口器、消化道两侧具有成对排列的肾状消化腺（在一些真节肢动物中依然存在）。^[2]

而“具鳃”叶足动物在西伯利亚虫类的基础上则具有长有鳃的桨足，与后来的奇虾类更为相似。

所以说，从众多解剖特征来看，西伯利亚虫类和“具鳃”叶足动物与奇虾类以及真节肢动物的亲缘关系比其他叶足动物更为密切，它们与节肢动物亲缘关系更近而不是与缓步动物和有爪动物亲缘关系更近，所以它们属于（真）节肢动物干群。

六、恐虾纲（Dinocaridida）

在干群节肢动物中，西伯利亚虫类和“具鳃”叶足动物是最基部的类群，而与真节肢动物亲缘关系更近的是欧巴宾海蝎类和奇虾类。

过去一些关于叶足动物和节肢动物起源的学术文章和科普文章，也把欧巴宾海蝎类和奇虾类和奇虾类算作叶足动物，但是目前的研究通常不认为它们属于叶足动物，因为并没有在它们的身上发现叶足动物典型的叶足（近圆柱状、不分节、肉质、柔软），它们的亲缘关系也与节肢动物更近，尤其是奇虾类，已经具有节肢化（覆盖有外骨骼且分节）的前附肢了。

恐虾纲这个类群便包括了更接近真节肢动物的欧巴宾海蝎类和奇虾类，其由“具鳃”叶足动物、欧巴宾海蝎类和奇虾类组成。

从演化树上看恐虾纲是个并系群，而真节肢动物起源于恐虾纲。

从形态上来看，这一类动物的共同特征包括：

①它们的身体两侧均具有可以用来游泳的桨叶或片状附肢。

前文提到，西伯利亚虫类与恐虾纲亲缘关系很近，但是由于它们缺少桨叶，所以无法归入恐虾纲当中。虽然“具鳃”叶足动物的桨叶、欧巴宾海蝎类的桨叶以及奇虾类的片状附肢形态相似，但是它们可能并不是同源的。欧巴宾海蝎类的桨叶与“具鳃”叶足动物更相似，上面均长有鳃状结构，而奇虾腹侧较大的片状附肢可能和叶足动物的叶足是同源的，上面并没有用于呼吸的结构。

如果真是如此，“具鳃”叶足动物和欧巴宾海蝎类的桨叶在奇虾类中去哪里了呢？奇虾类赫德虾科中的一些成员，其背部两侧的片状结构可能与桨叶是同源的，而在奇虾科和抱怪虫科中这一结构是缺失的。但无论哪种奇虾类，它们的身体背部均长有用于呼吸的刚毛叶（Setal blades），这个刚毛叶有可能起源自“具鳃”叶足动物桨叶上的鳃，在后来的寒武纪节肢动物中演化成了具有游泳和呼吸功能的片状附肢，并与现生节肢动物的外叶（excite）是同源的。^[3]

不过也有研究持不同意见，最近一项研究认为^[4]，寒武纪真节肢动物中普遍存在的用来游泳的片状附肢，与“具鳃”叶足动物的桨叶以及奇虾类的片状附肢是同源的，真节肢动物的内肢与叶足动物的叶足是同源的，如果是这样的话，奇虾类中对应叶足动物的叶足的结构去哪里了呢？是退化掉了吗？

所以说，虽然恐虾类被命名为恐虾类，是因为长得像虾，而且很大，样貌恐怖，但实际上让它们长得虾的身体两侧的片状结构，其起源与形成没那么简单，恐虾类只是因为外貌被分在一起罢了。

②体型较大，澄江发现的大型全齿虫(Omnidens amplus）根据口器化石估算，躯干体长可达 1.5 米，加上前附肢可能可以长达 2 米，是寒武纪最大的动物。除此以外的奇虾类和“具鳃”叶足动物也有较大的几十厘米至超过一米的体型。欧巴宾海蝎类的体型较小。

③头部前方具有一对前大附肢，在“具鳃”叶足动物这对附肢并不分节，只是表面具有环纹，是第一对叶足特化形成的，而奇虾的前附肢是具有外骨骼且分节的，欧巴宾海蝎类的前附肢则是特化成了一个钳状的结构，不具有外骨骼也不分节，表面具有环纹。目前的研究认为，这对前大附肢与大附肢类的大附肢和今天节肢动物中有颚类的触角以及螯肢类的螯肢是同源的。^[5]

④消化道的两侧具有肾状或囊状的消化腺，这些结构在西伯利亚虫类中已经存在了，前文已经说过了。

到这里节肢动物、恐虾纲、异虫纲以及与三者关系密切的叶足动物之间的关系就讲完了。虽然演化关系比较清晰，但其中很多关键特征的演化还不是很明了，尤其是节肢动物外骨骼和分节的起源，希望未来的科学家能发现更多精美且具有重要演化意义的化石，对这一关键问题提供更详细的答案。